动物在长期的演化过程中,演化出了多种多样的体色,蜘蛛也不例外。关于蜘蛛的体色的功能,最为人所熟知的是在求偶过程中发挥重要功能,特别是在视力比较好的跳蛛中。然而蜘蛛的体色在其生活史中能否起到其他重要的作用,还不是很清楚。
白额巨蟹蛛(Heteropodavenatoria),属于巨蟹蛛科(Sparassidae),是夜行性游猎型蜘蛛。但是,相比其他游猎型蜘蛛,比如狼蛛,它在夜间并不活跃,它的捕猎方式采取的是跟结网蜘蛛一样的守株待兔型。它的显著外形特征是在“额区”有一长条鲜亮的白色斑块(图1a,b),在夜间与周围环境对比非常强烈。我们在野外观察到,有小飞蛾直接飞到白额巨蟹蛛跟前,然后蜘蛛跳起来将小飞蛾抓住。因此,我们提出了一种假设,即白额巨蟹蛛的这一白色斑块能吸引蛾子之类的猎物,从而增强它的捕食效率。为了验证我们的假设,我们利用颜色相近的卡纸做成假蜘蛛放到野外,另外还直接将活体蜘蛛的前腿用细线栓起来放到野外。在这两种处理中,均设置没有白斑的对照组(用刀的背面小心地刮掉活体蜘蛛的白斑)。然后,在夜间利用红外相机观察和记录蜘蛛吸引猎物的情况。结果显示,有白斑的假蜘蛛相比没有白斑的假蜘蛛,能显著地吸引到更多的飞行性猎物(图1c),而对非飞行性猎物的吸引率,两者之间没有显著性差异(图1d)。同样地,有白斑的活体真蜘蛛相比刮掉白斑的活体真蜘蛛,能显著地吸引到更多的飞行性猎物(猎物中60%都是鳞翅目的蛾类)(图1e,f)。该研究结果发表于AnimalBehaviour杂志,美国Discovery频道专门为该研究录制了一期节目。
ZhangS,ChenHL,ChenKY,HuangJJ,ChangCC,PiorkowskiD,LiaoCP,TsoIM*,.
Anocturnalcursorialpredatorattractsflyingpreywithavisuallure.AnimalBehaviour
:-.
图1.白额巨蟹蛛雌蛛的两排眼睛下面有一条白色的亮斑(a)蜘蛛整体照;(b)白色亮斑特写;假蜘蛛对飞行性猎物(c)和非飞行性猎物(d)的吸引率;活体蜘蛛对飞行性猎物(e)和非飞行性猎物(f)的吸引率。实验组为没有白斑,对照组为有白斑。
既然白额巨蟹蛛的这种白色斑纹对其捕食有很大的帮助,而且根据我们在野外的调查,我们发现不同个体的蜘蛛,白斑的面积是不一样的。那么,这种白斑在性选择中会不会扮演重要角色呢?白斑越大,对比度越大,可能对猎物吸引力就会越高,就能够带来更高的捕食收益,因此就很有可能成为性选择中的优势性状。动物性选择研究中,夜行性无脊椎动物的鲜艳体色(或者强对比体色)在性选择中的作用,到目前为止几乎还没有被报道过。为了检验“额区”的白斑在白额巨蟹蛛求偶交配过程中的重要作用,我们在实验室人为刮掉雄蛛白斑,或者用涂料把雌蛛的眼睛遮住,同时用未处理的蜘蛛做对照。然后随机选取雌蛛和雄蛛进行交配实验。实验结果显示,当雌蛛的视力是完整的时候(V+),雄蛛的求偶成功率要显著地小于雌蛛看不见(V-)时(图2d)。当雌蛛视力完整时,雌蛛更愿意选择有白斑的雄蛛,另外,当雌蛛视觉被遮住时,雄蛛有无白斑,对其交配成功率没有显著影响。这都说明,视力在雌蛛的性选择中起到了重要作用,而且,雄蛛的白斑对雄蛛的求偶非常关键(图2d-f)。该研究结果发表于AnimalBehaviour杂志。
ZhangS,YipHY,LeeMY,LiuL,PiorkowskiD,LiaoCP,TsoIM*,.Vision-
mediatedcourtshipinanocturnalarthropod.AnimalBehaviour:-.
图2.(a)白额巨蟹蛛雄蛛;(b)白斑完整的雄蛛;(c)白斑被刮掉的雄蛛;(d)不同处理下雄蛛的交配成功率;(e)拟合交配成功率的回归分析;(f)不同处理下雄蛛交配成功率的多重比较的结果。
夜行性动物具有鲜艳体色(强对比体色)的现象,在盗蛛科(Pisauridae)的溪狡蛛(Dolomedesraptor)中同样也存在。溪狡蛛的雄蛛腹部有非常鲜艳的白色亮斑,而雌蛛仅仅在腿上有(图3a,b)。我们在野外发现,不同雄蛛的这种亮斑面积差异很大,亮斑面积跟蜘蛛的体型和重量成正相关关系。因此,我们合理推测,亮斑越大,吸引的猎物越多,获得的营养就越多,体型就越大,在性选择中就越有优势。为了验证我们的推测,我们在实验室对蜘蛛进行不同营养水平的饲养。在喂食前,两组蜘蛛的亮斑面积没有显著性差异,但是经过一段时间后,高营养喂食的雄蛛的亮斑面积显著地大于低营养喂食的雄蛛的亮斑面积。接着,我们随机选取两组雄蛛,一组刮掉亮斑(实验组),一组保留亮斑(对照组),然后把它们放到野外,用红外相机记录其捕食情况,发现与保留亮斑的对照组蜘蛛相比,刮掉亮斑的蜘蛛对猎物的吸引率要显著地低于有亮斑的蜘蛛(图3d)。另外,刮掉亮斑后,蜘蛛的求偶成功率要显著低于有亮斑的蜘蛛(图3d)。该研究结果发表于AnimalBehaviour杂志。后来,我们还发现雌蛛腿上的亮斑能吸引猎物。雌蛛在溪水边活动时,会把腿伸到水里去感受水生昆虫和小鱼引起的波动,伺机捕食,它腿上的白色亮斑还能吸引水生昆虫,因此能显著地增强雌蛛的捕食效率。该研究结果发表于Ethology杂志。
LinTS,ZhangS,LiaoC-P,HebetsEA,TsoIM*,.Adualfunctionofwhite
colorationinanocturnalspiderDolomedesraptor(Araneae:Pisauridae).
AnimalBehaviour:25-32.
TsoIM,ZhangS,TanWL,PengP,BlamiresSJ*,.Preyluringcolorationofa
nocturnalsemi-aquaticpredator.Ethology:-.
图3.溪狡蛛的雄蛛(a)和雌蛛(b);(c)蜘蛛在接受不同营养水平喂食前后的白斑面积;(d)刮掉白斑(实验组)和未刮掉白斑(对照组)的蜘蛛对猎物的吸引率和求偶成功比例.
很多结网蜘蛛喜欢在自己的网上用丝、植物残体、蜕的皮、吃剩的猎物残渣做一些装饰,以此来迷惑猎物或者捕食者。园蛛科艾蛛属(Cyclosa)蜘蛛就是这类喜欢装饰自己网的蜘蛛,而且这些装饰的颜色与它们的体色往往十分相近,例如山地艾蛛(C.monticola)(图4a,b)。山地艾蛛的这种装饰被称为“碎屑装饰带”,过去认为这种装饰带的主要功能是隐藏蜘蛛自己不被猎物发现,从而提高蜘蛛网的捕食效率。然而,这种装饰带能否降低蜘蛛被捕食者,比如鸟类所捕食的风险,目前还没有直接的实验证据。我们的假设是山地艾蛛的装饰带能够吸引鸟类的注意力,从而转移鸟类捕食者的攻击。为了验证这个假设,我们首先测量了装饰带和蜘蛛体表不同部位的反射光谱,发现两者之间的反射率非常相近(图4c)。然后,我们在室内人为设置蜘蛛网上有/无蜘蛛(S+/S-)和有/无装饰带(D+/D-)的不同情况,并利用小鸡模拟鸟类捕食者对蜘蛛网上的物体进行捕食实验(图4d),实验装置周围贴上蜘蛛自然生态照片或者是白纸作为背景,观察小鸡对蜘蛛的捕食情况。结果显示,在两种背景条件下,当蜘蛛网上有装饰带时,小鸡对蜘蛛的攻击率要显著地小于蜘蛛网上没有装饰带时(图4e,f)。我们还发现,小鸡对蜘蛛或者其装饰带的攻击不是随机的,不管蜘蛛的表面积与装饰带的面积的比值是多少,装饰带总是更容易遭受小鸡的攻击。
另外,我们从理论上利用视觉模型来检验鸟类能否从视觉上区分开山地艾蛛的体色与其装饰带的颜色。我们利用已报道的鸟类(小鸡和蓝冠山雀)的视觉灵敏度来计算蜘蛛在这两类蜘蛛的主要捕食者眼中的颜色反差和明度反差,然后以RNL颜色区分模型来计算最小可觉差(JND)。JND值在3以上的表示可区分,JND值在1和3之间表示在仅在强光下可区分,JND值在1以下的表示不能区分。结果显示,鸟类不能区分开蜘蛛的体色与其装饰带的颜色(图4g)。该研究发表于FunctionalEcology杂志。
MaN#,YuL#,GongD,HuaZ,ZengH,ChenL,MaoA,ChenZ,CaiR,MaY,
ZhangZ,LiD,LuoJ*,ZhangS*,.Detritusdecorationsastheextended
phenotypedeflectavianpredatorattackinanorb-webspider.Functional
Ecology34:-2.
图4.山地艾蛛的雌蛛及其装饰带的的背面观(a)和腹面观(b);(c)山地艾蛛的雌蛛体表与其装饰带表面的反射光谱;(d)室内捕食实验装置示意图;(e)、(f)自然生境背景和白纸背景下蜘蛛网上被啄食或者未被啄食的物体的数量;(g)小鸡眼中的蜘蛛和装饰带之间的颜色对比,柱形图a-h分别是指测量的蜘蛛体表不同斑块与装饰带不同斑块之间的颜色对比值。
以上这些研究,尤其是关于夜行性动物的鲜艳体色在性选择中的作用,丰富和发展了动物的性选择理论,为揭示无脊椎动物体色的功能多样性提供了重要的证据,同时也为研究这些性状背后的选择压力提供了思路。
山地艾蛛的研究得到了国家自然科学基金青年项目()的资助。
作者单位:湖北大学生命科学学院,湖北大学省部共建生物催化与酶工程国家重点实验室
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