（可导致花翅实蝇产卵失误的植物
——淡黄香青）
昆虫与植物之间的“*备竞赛”
昆虫与植物是地球上多样性最高的两个类群，它们之间的关系紧密而复杂。食草昆虫与植物之间取食与防御的协同演化，是促进二者多样性分化的重要动力之一。一方面，大多数植物都会受到食草昆虫不同程度的啃食，其中，有些植物对昆虫的取食有较强的抵抗力，它们通常会在叶片、果实等器官合成出不好消化甚至是有毒的物质（如单宁），从而降低被昆虫啃食的比例。
（花翅实蝇）
另一方面，有些昆虫具备独特的消化系统，可以征服一些有毒植物。独特的解毒机能使它们独享新开辟的食物资源。
由于新征服的植物在营养和物候等方面与之前的植物存在一定的差别，久而久之，以新开发植物为食的昆虫与之前的昆虫产生较大变异，从而演变成仅以对它们不再有毒的植物为食的新物种。一段时间之后，植物新的突变又会使部分植物产生新的有毒物质以抵御昆虫的取食，而昆虫也会随之演化出新的解毒机制。
自然界植物与昆虫间防御与反防御的“*备竞赛”已经上演了千百万年，互相筛选出具有更强防御或反防御能力的类群，驱动动、植物不断演化。这种争斗的结果使得自然界中大多数昆虫只能取食和消化某些特定的植物。
目前我们见到的昆虫均具备特殊的消化系统，是能够应付植物防御策略的胜者。昆虫幼虫的活动能力通常较弱，一般只在一株植物、甚至是只在一片叶子上取食。不同植物的叶片大小不同，营养物质的含量也可能差异巨大。因此，昆虫妈妈选择在哪种植物上产卵就决定了昆虫宝宝出生后的食物数量和质量。多数昆虫妈妈会将卵产在适合幼虫生长发育的植物上。
但是，凡事皆有例外。偶尔，昆虫妈妈也会将卵产在一些不适合后代生长发育的植物上，这是怎么回事呢？有些“马虎”的昆虫妈妈会将卵产在一些有毒或营养贫乏的植物上，命苦的宝宝们出生后很快就夭折了。有些幼虫虽可勉强发育为成虫，但往往由于器官不健全而不能生育或发育不良，这种现象被昆虫专家称为昆虫的“产卵失误”。
昆虫的产卵失误很普遍
自然界中有很多昆虫产卵失误的现象。在北美地区，粉蝶通常在碎米芥和南芥等十字花科植物上产卵，可是一旦遇到葱芥，或许是因为葱芥更高大，或许是因为葱芥的气味对粉蝶妈妈更具吸引力，粉蝶妈妈往往更喜欢在葱芥上产卵。然而，葱芥叶片中含有浓度极高的芥子油柑、葡萄糖苷和黑芥子硫苷酸钾等有毒物质，新孵化的粉蝶幼虫在吃了葱芥叶子后的3—6天就会夭折。
无独有偶，在阿尔卑斯山的西部，当叶甲妈妈将卵产在紫菀和大蓟的叶片上时，幼虫能顺利长大并产卵，完成生活史。但若是叶甲妈妈不小心将卵产在前胡和酸模上，倒霉的叶甲宝宝便会全部夭折。
一些昆虫妈妈选择的产卵植物不能为宝宝提供足够的食物，也会导致产卵失误。例如，红蝽（Oncopeltusfasciatus）通常将卵块产在乳草属（Asclepias）植物的花上，每个卵块约有30枚卵。美国的密苏里州中部有6种常见的乳草属植物，但只有叙利亚马利筋（A.syriaca）和轮叶乳草（A.verticillate）能为红蝽的宝宝提供食物，而其他4种乳草的果实较小且数量较少，没有足够的种子供红蝽宝宝取食。如果红蝽不小心将卵产在后者上，幼虫就会因食物不足而夭折，或发育为不能生育的成虫。
（淡黄香青）
昆虫妈妈是粗心还是无奈？
有些产卵失误是昆虫妈妈的马虎导致的，如取食花蜜后就近把卵产在蜜源植物的叶片上，或者将卵产在刚刚交配时停栖的植物上。然而，为昆虫妈妈提供花蜜或交配场所的植物并不一定都是昆虫宝宝最理想的食源地，甚至可能对宝宝有毒。
实际上，有些产卵失误是昆虫妈妈不得已而为之，她们未能准确分辨植物，或者没有足够的时间找到适合产卵的植物。寿命较短的昆虫，若在搜寻宿主的过程中耗费过多时间也可能耽误产卵。有学者研究了瘿蚊和菜粉蝶的产卵行为，发现当合适与不合适的两种宿主植物同时存在时，有些过于挑剔的昆虫妈妈还没来得及把卵全部产完就死了；反倒是那些不怎么挑剔的昆虫妈妈，尽管可能将部分卵产在错误的宿主植物上，但她们通常能在有限时间内将更多的卵产在正确的宿主植物上，从而繁育更多后代。
（寄生蜂）
人类活动及气候变化也会导致昆虫产卵失误。由于人工建筑的玻璃外墙、橱窗等物体的表面能像水面一样反射光线，可使昆虫产生信号错乱。在阳光强烈时，常有龙虱、石蝇、蜻蜓和蜉蝣等水生昆虫妈妈误将反光的柏油路面当成水面，将卵产于其上。这些不幸的昆虫宝宝甚至还未孵化就被炙热的路面烤干了，或者命丧车轮之下。
（另一种寄生实蝇的寄生蜂）
还有部分昆虫依赖随季节周期性变化的气温、融雪或降雨等作为产卵的信号，全球变暖会导致这些季节信号变得不再可靠。蛱蝶（Lasiommatamegera）在北欧地区一年可以完成两个世代，秋季第二代个体以大龄幼虫越冬。但气候变暖导致的初冬温度升高使得它们误认为冬季尚未到来，幼虫会继续发育为成虫并产下第三代个体。但第三代幼虫刚刚孵化就遭遇到了严寒的冬季，这些蛱蝶宝宝尚未来得及发育出抵御低温的机能便死于寒冬。这种“气候陷阱”诱发的产卵失误，已经导致这种美丽的蛱蝶在气温升幅较大的地区面临灭绝的风险。
为他人作嫁衣的产卵失误
显然，产卵失误浪费了卵，会在一定程度上导致昆虫种群数量的下降。因此人们可以利用昆虫这一独特的现象，在田间种植特定的“陷阱”植物，诱导害虫在其上产卵以降低害虫的数量。如在马铃薯农田里栽植龙葵，龙葵会吸引马铃薯甲虫在其叶片上产卵，但是龙葵并不能为幼虫提供生长发育所必需的养分，幼虫会因营养不良而死亡，从而达到保护马铃薯的目的。
有趣的是，昆虫产卵失误有时也会给食草昆虫的天敌寄生蜂提供宿主。在青藏高原东部的高寒草甸上，花翅实蝇会在钝苞雪莲和淡黄香青这两种常见植物的头状花序里产卵。由于淡黄香青的花序小，不能为实蝇提供足够的营养，从中羽化出来的实蝇体形过小，常常熬不过高原上寒冷而漫长的冬季，因此花翅实蝇在淡黄香青的花序里产卵是一种产卵失误行为。但是，淡黄香青花序内发育不良的实蝇会受到寄生蜂的攻击。通过提取和对比寄生蜂在这些实蝇蛹壳内留下的DNA序列，科学家发现淡黄香青花序内的花翅实蝇幼虫竟然养活了至少5种寄生蜂。这可能是因为寄生蜂体形比实蝇小很多，发育所需的营养也少，故而寄生蜂能利用有限的养分完成生活史。
（青藏高原上的钝苞雪莲是
花翅实蝇的正常寄主植物）
产卵失误引发的生物竞赛
昆虫妈妈的产卵失误短时间来看会浪费一定的卵，但长期来看也有有利的一面。这是因为昆虫的卵存在基因变异，部分变异基因型的幼虫能够应付妈妈新选择的宿主植物的毒素。独特的消化系统使得这种基因型的个体可以以不同属甚至是不同科的植物为食，避免了与他兄弟姐妹竞争食物。
因为昆虫妈妈新“开发”的植物往往具有截然不同的营养价值，久而久之，以不同植物为食的姐妹种群之间交配的机会逐渐减小，这些产卵失误的后代演变形成专门以这些新植物为食的新物种。另一方面，对这些产卵失误的后代幼虫抵抗性较强的变异基因型植物也会被选择下来，从而开始了新的防御与反防御斗争。从这个角度看，产卵失误也是动植物协同演化的动力之一，使得昆虫及其食用的植物各自朝着新的方向演化。
（作者单位：南京大学）
（年第三期《大自然》杂志的专栏策划工作，得到了华中师范大学张洪茂老师的大力支持，在此表示衷心地感谢！）
本文刊于《大自然》年第3期
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