如何成为一条合格的金鱼 [复制链接]

多年前，中国人祖先对金鱼的彻底驯化，成为物种演化时间尺度上一个独特的瞬间。而在21世纪的今天，随着分子生物学的发展，得以让我们窥见金鱼这些匪夷所思形态背后的微观机制。未来，还会有更多的秘密被破解。

我们可能都饲养过金鱼。它色彩艳丽，品种繁多，作为观赏动物，在中国已经有近年历史。大家都知道，金鱼是鲫鱼经过人工驯化的产物，整个过程中到底发生了什么?

金鱼的驯化起始于东晋。起初，人们从野生灰鲫鱼中挑选出来带橙黄色鳞片的自然突变体，圈养在水塘里，称之为金鲫鱼。

在佛教盛行的唐代，各地兴建「放生池」放养金鲫鱼，被认为是金鱼家化的初期。而到南宋时期，则已有了人工繁殖的记录，因此宋代被认为是真正意义上金鱼养殖的开始。

从明代开始，金鱼的盆养开始大众化，人鱼互动时间增加，人们有更多的时间去观察鱼。因此，有意识和无意识的人工选择，使金鱼的形态发生了更明显的变化。

首先，与野生灰鲫鱼相比，金鱼的体色更加丰富。刚孵化的金鱼幼苗均呈青灰色，两到三个月后进入变色阶段。现代科学研究发现，金鱼的基本体色主要来自色素以及鸟嘌呤晶体产生的结构色。具体来讲，是由黑色色素细胞、红色色素细胞、黄色色素细胞和微带蓝色的反光组织共同决定。

比如，一条成鱼黑色色素细胞程序性死亡（PCD），鱼体就呈橙黄色；当黑色、红色、黄色色素细胞都程序性死亡，鱼体就呈现银白色；进一步，当反光组织不再堆积鸟嘌呤，鱼体就变得透明。

至于其他颜色，情况就更加复杂了。例如金鱼的蓝色取决于一对纯合的隐性基因，紫色取决于4对纯合的隐性基因，经杂交产生的五对基因的隐性纯合体，会呈蓝紫色。

我们还知道，表型是由基因和环境共同决定的，金鱼自身无法合成胡萝卜素，所以如果为保持鲜艳的红色，就要在饲料中添加胡萝卜素作为着色剂。

利用环境光，也可以调节金鱼体内的激素水平从而改变体色。本质上就是促进或抑制某种基因表达，来控制金鱼的色素细胞。比如，在白色背景光下，金鱼眼睛受到白光刺激后，直接促进基因mch的表达，大脑在接收到白光刺激后，抑制基因pomc的表达，使体内的黑色素凝集激素(MCH)水平升高，α-促黑色素激素(α-MSH)水平降低，色素细胞收缩，体色变浅。反之，在黑色背景光下，α-促黑色素激素水平升高，黑色素凝集激素水平降低，色素细胞扩张，体色变深。

此外，金鱼一个重要特征是双尾的出现。除双尾金鱼外，目前没有任何野生或驯化亚种的鱼类可以保持固定的双尾表型。像泰国斗鱼这样拥有夸张鱼鳍的观赏鱼，虽然也有双尾品种，但实际只是一个尾鳍裂开了而已。

鱼尾鳍的数量从一到二为什么这么难？首先得从附肢的进化来讲。鱼鳍都是附肢，可根据数量分为奇鳍和偶鳍，它们处于不同的发育模块。奇鳍比脊椎出现得还要早，因为脊索动物就已经能通过尾鳍来提供强劲推力，改变运动方向了。

像背鳍、臀鳍、尾鳍这样的奇鳍，单独出现并位于鱼体的中位线上。胸鳍、腹鳍这样的偶鳍，成对出现位于鱼体两侧，它们的出现要比奇鳍晚得多。由于这些附肢在进化上独立出现，所以结构和数量非常保守，很难被改变。

但双尾金鱼却有两条独立的尾鳍，甚至从竖直状态翻转至水平。其实不止是尾鳍，连臀鳍的数量也加倍了。这一变化背后的机制是什么？

基于分子生物学的发展，我们找到了引起双尾的分子机制。Chordin蛋白在胚胎的背腹发育中起着非常重要的调节功能，它可以由金鱼的chdA和chdB基因编码。当两个chdA等位基因上的第位谷氨酸密码子均发生无义突变时，会出现双尾鳍。此外，还会出现双臀鳍，以及明显的腹部组织增生、脊椎黏连和脊椎骨数量减少等特征，所以双尾金鱼就变得又短又圆了。

有趣的是，在其他鱼类中Chordin蛋白功能的缺失引起的脊柱发育异常，常常是致死的，但现实中双尾金鱼的成活率与单尾差不多，推测可能还与鲫鱼的异源四倍体起源有关。

简单讲，金鱼、鲫鱼包含有2套亚基因组，是一个「准」多倍体物种，在脊椎动物中极为罕见，具有独特的演化策略。这是指其后代能够在基因组异常的情况下更容易存活下来，但多倍体脊椎动物也存在转录组水平上的不稳定。

多年前，祖先对金鱼的驯化，成为物种演化时间尺度上一个独特的瞬间。本该被自然淘汰的性状，却在鱼缸中得以保留。

而在21世纪的今天，分子生物学的发展，得以让我们窥见这些匪夷所思形态背后的微观机制。或许有一天，金鱼们头部的肉瘤、鼻尖的疣状组织增生、龙睛、水泡眼以及望天眼等等性状究竟是怎么来的，都会有相应的答案。我们终究能掌握金鱼的所有秘密。