本文介绍了黄河流域鱼类研究的历史、淡水鱼类的物种组成、整体分布格局、特有性、濒危性，以及鱼类多样性在黄河上、中、下游等的特点。历史上对于黄河鱼类多样性的研究，历经了四个阶段，从最初的零星记录一直到现阶段的深入研究。综合历史记录和野外调查，已知黄河流域分布的淡水鱼类共计47种，隶属于目科78属，其中鲤形目种类占据绝对优势。另外，全流域黄河特有种计有7种，受危物种4种，分别占总数的8.37%和6.3%。同中国主要江河相比，黄河鱼类在高级分类阶元上的多样性较高，但物种多样性则处在较低水平；尽管黄河特有鱼类和受危物种比例低于全国平均水平，但上游特有鱼类和珍稀濒危鱼类的占比很高。目前黄河鱼类多样性大幅降低，现状调查仅能采获历史记录种类的53.06%。梯级水电开发、水资源过度利用、外来物种、水域污染和过度捕捞都是威胁鱼类多样性的重要因素，但对各河段和支流的影响不一，应做出有针对性的保护部署。
关键词：河；可持续发展；淡水鱼类；中国特有种；濒危物种
黄河是少数跨越我国三大地形阶梯的河流，为中国第二长河。作为中华文明的发源地之一，从古至今，黄河在中国经济社会发展和生态安全方面均具有十分重要的地位。黄河流域生态保护和高质量发展已经上升为重大国家战略，鱼类作为水生生态系统的重要组成部分，在过去很长一段时间里受到人类经济社会发展的影响而发生了较大变化，因此从流域层面对黄河鱼类多样性组成进行系统总结和回顾，可为未来进行更有针对性的保护和恢复提供科学依据。
黄河流域的水系概况和发育历史黄河发源于青海省曲麻莱县麻多乡郭洋村巴颜喀拉山北麓的约古宗列盆地，流经鄂尔多斯高原、黄土高原和黄淮海平原，最后注入渤海（尤联元和杨景春，03；蔡建元，07）。黄河干流河道全长5,km，流域面积79.47万平方千米（陆孝平和富曾慈，00）。由于黄河每年夹带大量泥沙进入河口地区，河道长度和流域面积也在不断扩大，00~0年第一次全国水利普查（标准时点0年月3日）结果显示，黄河干流全长为5,km，流域面积为8.3万平方千米。黄河流域总流域面积超过50平方千米的河流共计4,57条，包括山地河流4,03条，平原河流4条；其中流域面积大于0,平方千米的支流共有6条（蔡建元，07）。根据水沙特性、地形和地质条件，黄河干流分为上、中、下游。上游从河源到内蒙古自治区托克托县河口村，河道长3,47.6km；其中黄河干流青海省玛多县以上属河源段。中游从托克托县河口村至河南省郑州附近的桃花峪，河道长,06km，其中河口村至禹门口为峡谷河段，两岸支流众多。下游自桃花峪至河口，河道长.6km，其中利津以下为黄河河口段（陆孝平和富曾慈，00）。流域内较重要的一级支流包括洮河、湟水–大通河、祖厉河、清水河、乌加河、大黑河、无定河、汾河、渭河、洛河、沁河等。主要的湖泊有鄂陵湖、扎陵湖、乌梁素海、盐池、红碱淖、沙湖、岗纳格玛错、阿涌贡玛、星海湖、尕海湖等（蔡建元，07）。这些复杂的干支流形态和生境的多样性，奠定了黄河鱼类多样性的发育基础。黄河流域地势差别很大，自西向东逐渐降低。第一阶梯为青藏高原，海拔在4,m以上，北部祁连山是与内蒙古高原的分界；第二阶梯大致以太行山为东界，海拔为,~,m；第三阶梯由太行山系以东至滨海，东部海拔一般在m以下（王文杰等，07）。黄河总落差4,m，河源区大部流行于青藏高原面上，河道迂回曲折、河水清浅、多湖泊沼泽，随后切过祁连山向东的余脉，形成峡谷和川地相间分布的形式，水流湍急，水头总落差达,m以上（吕拉昌和李文翎，0）；河源区比降为.‰，多石峡以下至托克托县的黄河上游区的比降为.5‰（许炯心等，03）。因此，黄河上游蕴藏了大量水能资源，是中国3个大型水电基地之一（蒋立哲和王慧芳，0）。中游上段由北向南穿行于晋陕峡谷之中，河长虽然只有75km，水头落差却达到m；随后河水冲出禹门口，进入汾渭盆地，接纳了汾、泾、渭、洛等支流，水量大增且夹带大量泥沙，河道很不稳定，主流摆动频繁。中游两岸大部分为黄土高原，是黄河泥沙的主要来源地（许炯心等，03）。下游穿行于黄淮海平原，总落差约为93m，平均约为0.‰，河道高悬于地面之上，洪水威胁较大（王文杰等，07）。黄河流域的地貌格局奠定于燕山运动，流域西高东低的地貌轮廓产生于喜马拉雅运动第二幕（许炯心等，03）。古黄河形成的时间不晚于上新世初期，当时各内陆水系相互串联贯通，东流入海（李荣全，）。上新世末至早更新世初期，受青藏高原隆起的影响，古黄河中游被湖泊分割，原贯通入海的古黄河消失。现今黄河是第四纪古湖消亡之后在古黄河故道基础上再次出现的河流（李荣全，）。研究显示，黄河完全切穿三门峡古湖，贯通东流入海的时间大约为5万年前（王苏民等，00）。而黄河河口则随着黄河大规模南北迁移摆动而变迁，在渤海湾和苏北海岸都形成了不同规模的三角洲，中全新世以后，海平面不断下降，海岸线逐渐退到现在的位置（张兰生等，0）。全新世期间，黄河除9.6–8.5kaBP和,8–,AD两度从苏北流入黄海之外，其余时间均流向东北入渤海（张兰生等，0）。黄河这样的发育历史也深刻影响了黄河鱼类多样性的形成。例如河套地区鱼类组成与汾渭平原有很大差异，就与黄河发育的不同阶段有关（李思忠，98）。黄河鱼类多样性的研究简史.国外博物学家考察记录阶段（–93）
年，法国鱼类学家SauvageHenriémile和DabrydeThiersant描述了采自山西的细尾条鳅（Nemachilusbipartitus，现归并为北方泥鳅Misgurnusmohoity）（SauvageDabrydeThiersant，），揭开了以现代科学方法研究黄河鱼类的序幕。随后一批西方博物学家先后报道了黄河上游（Herzenstein，；Günther，）、中游（Pappenheim，；Nichols，95，96）、下游（Mori，98，99；Fowler，93）的鱼类。这一阶段的特点是研究比较零散，以描记鱼类新物种及物种记录为主，且全部是由国外科学家完成的。
.中国学者研究的初始阶段（93–）
0世纪30年代，一批受西方现代科学训练的学者陆续回国，对中国鱼类开始进行调查和研究。以张春霖93年发表的ANewFishFromKaifeng为标志（Tchang，93a），黄河鱼类研究开始进入了以中国学者为主导的时代。同年张春霖还报道了采自开封的鱼类约5种（Tchang，93b）。年，张春霖在《中国鲤类志》中进一步记载黄河流域（中、下游）鱼类约40种（Tchang，）。傅桐生和张春霖在年记录开封鱼类8科5属30种（FuTchang，）。傅桐生年记录河南辉县产鱼类约38种（Fu，）。方炳文年报道了产于西宁的巴氏条鳅（Nemachiluspappenheimi，现为黄河高原鳅Triplophysapappenheimi）（Fang，）。日本学者森为三同期在黄河中、下游一带也做了大量调查工作（Mori，）。然而随着抗日战争全面爆发，调查研究工作也陷于停滞，只有一些零星报道，其中张春霖94年记录河南境内黄河鱼类约54种（Tchang，94）。受当时研究状况和交通条件限制，上述这些调查研究工作主要集中于黄河中、下游地区，对于上、中游的一些重要河流（如渭河等）基本都没有覆盖。中华人民共和国成立以后，王香亭等（）对兰州附近分布的包括黄河高原鳅（Triplophysapappenheimi）、黄河裸裂尻鱼（Schizopygopsispylzovi）等在内的约8种鱼类进行了详细记录。
这一阶段对于黄河流域鱼类的研究仍以分类描述和物种记录为主，研究区域主要集中于黄河中、下游地区，尽管收集的信息较之前已有很大进步，但尚不成系统，还未从流域的角度进行整合。.3系统研究阶段（–）0世纪50年代，中国科学院动物研究所对黄河干流及其附属水体进行了渔业生物学基础调查，完成了《黄河渔业生物学基础初步调查报告》（中国科学院动物研究所鱼类组与无脊椎动物组，），标志着黄河鱼类研究进入了全流域大尺度阶段。之后中国科学院动物研究所李思忠发表了《黄河鱼类区系探讨》（李思忠，），文中全面记载鱼类4目7科96属53种，同时还首次从动物地理的角度探讨了黄河鱼类区系的组成。98~年，原国家水产总局组织了“黄河水系渔业资源调查”，在调查结果的基础上出版了《黄河水系渔业资源》一书，书中记录了鱼类9种或亚种，隶属于5目3科6属（何志辉和谢祚浑，）。除全流域研究外，对于一些重要支流也有调查。例如山西师范学院生物系（）发表了《汾河渔业生物学基础调查》；黄洪富等（）在《渭河中段鱼类调查研究》中记载了38种（亚种）鱼类；宋世良和王香亭（）对渭河上游鱼类进行了调查，报道鱼类3种。此外，一些区域性鱼类调查也覆盖了黄河流域相关地区。例如曹文宣和邓中麟（96）、曹文宣和伍献文（96）对四川西部鱼类的研究过程中，记述了黄河上游分布的一批裂腹鱼亚科和高原鳅属（Triplophysa）的种类；赵肯堂（）报道了内蒙古呼和浩特鱼类5种；武云飞和陈瑗（）记录青海省果洛和玉树地区（包括上游的扎陵湖和鄂陵湖）鱼类8种，含3新种和新亚种；~年，甘肃省农业科学院水产研究所对黄河玛曲段鱼类资源进行了初步调查（刘阳光，98）；~年，内蒙古自治区水产研究所和南开大学生物系对乌梁素海、哈素海及黄河干流内蒙古段进行了渔业资源综合调查（旭日干，03）。本阶段对于黄河流域鱼类的研究已经站到了流域层面，从黄河上游到河口对全流域的鱼类多样性进行了系统总结，使得我们第一次对黄河流域的鱼类区系组成有了一个全面的认识。.4扩展研究阶段（年至今）这一阶段的研究工作，以年出版的《秦岭鱼类志》（陕西省动物研究所等，）和年出版的《青海经济动物志：鱼纲》（武云飞和吴翠珍，）为标志，逐渐辐射和扩展到流域内的各行*省区和重要地理区，认识范围和深度进一步扩大。《秦岭鱼类志》围绕中国重要的南北分界线秦岭，对其鱼类多样性及分布进行了详细探讨，书中记述了黄河流域鱼类99种和亚种，同时还和相邻的长江水系进行了对比，成为重要地理区鱼类多样性研究的代表。而《青海经济动物志：鱼纲》则是青海第一部系统性的鱼类志。这些著作对各行*区划内黄河流域鱼类进行了分类订正和详细记录，为现今研究流域鱼类多样性变化提供了重要的历史本底记录。后来又相继有《四川鱼类志》（丁瑞华，）、《山东鱼类志》（成庆泰和周才武，）、《内蒙古动物志：圆口纲、鱼纲》（旭日干，03）、《黄河流域鱼类图志》（蔡文仙等，03）、《黄河鱼类志》（李思忠，05）、《黄河陕西段渔业资源评价》（王丰和沈红保，00）等著作出版，这些都成为研究黄河鱼类的重要参考资料。近年来应用生物多样性、群落结构和生物完整性等方法对黄河鱼类进行多样性分析的工作也不断涌现，从黄河上游（李柯懋等，0；申志新等，04）、中游（王益昌等，07；林鹏程等，09a；沈红保等，09）、下游（杨柏贺等，09）到黄河口（王娇等，08）的不同河段的鱼类多样性基本都有涵盖。另外从遗传多样性的角度探讨不同种类种群分化、物种演化和动物地理（Duanetal，；张艳萍等，03），使得对黄河鱼类多样性的研究走向纵深。黄河鱼类多样性的研究经历了从“认识–了解–总结–深入”的阶段，同时针对黄河流域人类社会经济发展对于鱼类资源的影响也有一定程度的探讨（唐文家等，；李芳等，；权全等，08；王丰，00）。但如果从全国层面来看，与长江和珠江流域鱼类研究相比，目前对于黄河流域鱼类多样性的认识在广度和深度上还有明显不足。面对黄河流域生态保护和高质量发展的要求，还有大量的基础工作需要完成。3黄河鱼类的多样性3.鱼类多样性组成综合历史标本采集记录、已发表的各类文献，以及作者多年在黄河流域开展调查工作的结果，对黄河流域自然分布的鱼类进行统计，并对同物异名等分类学问题进行了订正后，得出完整的黄河鱼类名录。涵盖的物种包括纯淡水生活的种类，以及江海洄游鱼类。广盐性适应的河口鱼类不计入，有些古籍中或引述他人研究而未有明确标本记录的物种亦未计入。总结得出：黄河（含干流、支流及附属湖泊）共有土著鱼类47种，隶属于目科78属。在目级组成上，鲤形目鱼类共有5种，占到鱼类总种数的78%，远远多于其他目；鲇形目鱼类种，占总数的8%；鲈形目排在第三位，但也只有8种鱼类，占总数的5%；其余各目的种类均不足4种，有7个目分别只有种鱼类（图）。在科级水平上，鲤形目鲤科和条鳅科的鱼类最多，其中鲤科计有86种，占黄河鱼类总种数的58.5%，条鳅科0种，占总种数的3.6%；鲇形目的鲿科位居第三，共有9种，占总种数的6.%；其余各科鱼类数量均不足3种（图）。鲤形目和鲤科鱼类是黄河鱼类区系组成中最重要的组分，这与中国整体上的淡水鱼类区系组成特点相吻合（张春光和赵亚辉，06）。黄河鱼类在目级和科级水平表现出较高的多样性，在中国内陆水体分布的土著鱼类共有7目，黄河拥有其中目，占比为70.6%；而在中国淡水鱼类的47个科中，黄河有科，也占到了总数的44.7%。此外，在中国鲤科鱼类的个亚科中，黄河流域拥有其中的个，只有适合暖水性生活的野鲮亚科鱼类在黄河没有分布记录，因此在鲤科亚科层级上的多样性也是比较高的。在这些亚科中，鮈亚科鱼类的占比最高，计有30种，占到黄河鲤科鱼类总种数的34.8%；其次为雅罗鱼亚科和鲌亚科，各有7种，分别占鲤科鱼类总种数的8.%（图3）。然而从物种数量上分析，黄河分布的鱼类只占到中国淡水鱼类总种数的8.9%，在中国七大主要水系中只能排在第三位，远低于珠江和长江鱼类的数量（表）。秦岭–淮河是中国南北分界线，黄河在北方的各主要水系中，鱼类物种多样性是最高的（表）。然而如果考虑到流域面积的大小，则呈现出不同的多样性格局。单位流域面积分布（万平方千米）的物种数量以珠江为最高，达到.06种，而黄河则只有.95种，在中国七大江河中排在倒数第二位，仅略高于黑龙江的.46种（表）。3.特有种、珍稀濒危物种
黄河分布有中国特有鱼类69种，占流域物种总数的46.9%；其中黄河特有种只有7种，占黄河鱼类总数的8.4%。而珠江和长江的流域特有种数量分别占到流域淡水鱼类总数的48.3%和4.7%（Heetal，00）。在黄河流域分布的特有种中，有些物种分布区范围极其狭窄，例如郃阳高原鳅（Triplophysaheyangensis），目前仅知分布于陕西合阳县一条流入黄河的支流中（朱松泉，99）。因此这些物种的栖居环境一旦受到人为活动的扰动，极易造成种群衰竭而濒危。
根据06年《中国脊椎动物红色名录》（蒋志刚等，06），共有43种黄河鱼类被评估（表），其中评估为极危（CR）的有4种，濒危（EN）的0种，易危（Vulnerable，VU）的0种，属于受威胁等级的物种合计有4种，占到所有鱼类总种数的6.3%；低于0.4%的全国平均水平（曹亮等，06）。而评价为近危（NT）和无危（LC）的分别有5种和94种，两者合计占到评估鱼类总数的69.%。数据缺乏（DD）的有0种，占到评估总数的4.0%（蒋志刚等，06；曹亮等，06）。
在受威胁鱼类中属于黄河特有种的有种，占到受危胁鱼类总种数的45.8%；而在黄河特有鱼类中，目前被评估为受威胁物种的占比则为40.7%，也就是说无论从哪个角度看，黄河鱼类中既是黄河特有种又同时受到严重威胁的物种比例是非常高的。
3.3黄河上、中、下游鱼类多样性的差异
黄河上、中、下游在鱼类多样性、特有种、受威胁物种的组成上也显示出不同的特点。从物种数量上分析，上、中、下游物种数量分别为44种、00种和0种（表3），各占鱼类总数的9.9%、68.0%和68.7%。
尽管黄河上游流域面积超过整个流域的一半，达到了全流域面积的53.9%（陆孝平和富曾慈，00），然而从鱼类物种丰富度上看，上游鱼类数量最少，且物种组成也相对简单，只有3个目（表3），即鲤形目、鲇形目和刺鱼目。其中刺鱼目只有一种，即中华多刺鱼（Pungitiussinensis），主要分布在上游下段的河套地区，大致从临河到托克托河段，以及乌梁素海、哈素海等（旭日干，03）；而鲇形目物种数量亦很少，只有3种。故在黄河上游分布的鱼类主要集中在鲤形目的少数类群中，例如条鳅科高原鳅属有5种，鲤科裂腹鱼亚科有7种，这两个类群的鱼类就占到了上游鱼类总数的一半，体现了典型的青藏高原鱼类区系的特点。因此从物种丰富度和物种组成上看，黄河上游鱼类在高级分类阶元和物种层级上，均呈现出单调的多样性特征。
相反，黄河中游和下游则表现出相对较高的多样性。黄河中游的00种鱼类来自于8目4科，而下游的0种鱼类则来自于目0科（表3）。如果考虑到河流长度和流域面积，则这种现象更为明显（表3）。中游虽然河道长度只有上游的大约/3，但是两岸支流众多，特别是渭河，是黄河最大的支流，干流全长km，流域面积达到了3.48万平方千米，占到黄河中游整个流域面积的39.%（陆孝平和富曾慈，00）。渭河很多支流发源于秦岭北麓，生境多样，因此也孕育了不少特有物种，其中仅渭河流域陕西段就记载有鱼类47种（沈红保等，09）。其他像汾河（河流长度.8km）、无定河（49.km）、沁河（.km）等都是汇入黄河中游（陆孝平和富曾慈，00）。中游包括很多大型支流，且生境较上游更加多样化，是黄河中游鱼类多样性较高的重要原因。现代黄河下游河道基本上限制在防洪大堤或大堤与山脚之间，流域面积.7万平方千米（陆孝平和富曾慈，00），因此下游单位面积内的鱼类物种数量远远大于上游和中游（表3）。历史上黄河下游不断摆动，特别是发生了多次“夺淮入海”，在黄河6次改道中，有5次影响到淮河（许炯心等，03），因此使得整个华北平原的鱼类区系在各河系之间产生了充分交融，这也是黄河下游鱼类多样性较高的一个重要原因。黄河上、中、下游在鱼类特有性和受威胁物种方面也存在显著区别，但恰恰与物种丰富度呈现相反的格局。上游分布有黄河特有鱼类7种（表4），主要集中在鲤形目条鳅科的高原鳅属（6种）和鲤形目鲤科的裂腹鱼亚科（4种）等，占到上游鱼类种数的38.6%（表4），亦即大约每5种上游鱼类中，就有种为黄河特有。此外，在这7种黄河特有鱼类中，只见于黄河上游的就有0种，包括黄河高原鳅、黄河雅罗鱼（Leuciscuschuanchicus）、骨唇黄河鱼（Chuanchialabiosa）等，占到了全流域特有鱼类总数的37.0%。中游分布有黄河特有鱼类6种，占中游所有鱼类的6.0%（表4）；其中只在中游分布的有6种，占流域特有鱼类的.%。黄河上游和中游基本穿行于中国地势上的第一和第二阶梯，自然环境与下游相差较大，微生境更加多样，是造成上、中游特有种类较多的原因之一。加之现代黄河形成比较晚近，上、中游和下游在较长时间内处于相对隔绝的格局，这是上、中游特有种较多的另外一个主要原因。故只见于上、中游而不见于下游的黄河特有鱼类合计就有种，占全部特有鱼类的77.78%。特有鱼类这一分布特点，在未来进行全流域保护规划时应该特别引起注意。黄河上游分布有6种受威胁物种，占到上游物种总数的36.4%；而中游和下游则分别有0种和6种受威胁物种，占比分别为0.0%和5.9%，均低于流域平均水平（表4）。值得注意的是，在上游的这些受威胁物种中，有8种是黄河上游特有的，占到上游受威胁物种的一半。从另一角度看，在种黄河上游特有鱼类中，有7.7%的种类属于受威胁物种，其中极危（CR）种，濒危（EN）5种，易危（VU）种。因此黄河上游表现出了高特有性和高濒危性的鱼类多样性特点，这也是黄河流域生态大保护需要着重考虑的。黄河上、中、下游鱼类在物种组成、特有性、濒危性，以及鱼类多样性现状特点总结如表5。3.4黄河鱼类区系的形成现代黄河鱼类区系的形成，大体肇始于中新世，这时鲃属（Barbus）、鲤属（Cyprinus）、雅罗鱼属（Leuciscus）等都已广泛分布于亚洲北部到欧洲之间（李思忠，05）。至上新世时，古黄河形成，此时的鱼类区系已经接近现代的样貌，特别是在江河平原区，很多都是现生属的种类。第四纪以来，现黄河中游地区青鱼（Mylopharyngodonpiceus）、草鱼（Ctenopharyngodonidellus）、鲢（Hypophthalmichthysmolitrix）、鳙（Aristichthysnobilis）已很普遍（李思忠，05），这与当时黄河中游被湖泊分割，存在大水体有关。现代黄河重新贯通后，下游摆动剧烈，因此还吸纳了邻近河流和黄淮平原的一些种类，最终形成现今的黄河鱼类区系格局。
在生物地理区划上，黄河流域全部位于古北区，但是却跨越了多个亚区或小区。黄河上游和中、下游由于在地质历史上的差异，其鱼类区系实际也有各自的形成过程。黄河上游特别是河源区，基本位于青藏高原夷平面上，鱼类以裂腹鱼亚科和高原鳅属的种类为主，这是伴随着上新世青藏高原的急剧抬升而逐渐演化形成的。例如由原始鲃亚科特化而成的裂腹鱼类向高原四周辐射，并在黄河上游形成一些特有属、种，如黄河鱼属（Chuanchia）、扁咽齿鱼属（Platypharodon），以及花斑裸鲤（Gymnocyprisecklonieckloni）等。然而当古黄河贯通时，上游区地势已抬升至相当高度，河道落差大，因此黄河东部的江河平原鱼类如鲌亚科、鲴亚科和鲢亚科等的种类都未能进一步分布到河套地区（李思忠，98，05），造成了现今黄河上游和中、下游地区在鱼类区系组成上的差异。
（未完待续）
作者：赵亚辉、邢迎春、吕彬彬3、周传江4、杨文波3、赵凯5作者单位：（中国科学院动物研究所，中国科学院动物进化与系统学重点实验室，北京）
（中国水产科学研究院资源与环境研究中心，北京）
3（陕西格林维泽环保技术服务有限公司，西安）
4（河南师范大学水产学院，河南新乡457）
5（中国科学院西北高原生物研究所，西宁88）
来源：BiodiversityScience预览时标签不可点收录于话题#个上一篇下一篇
