多层路径模型MLPMs
??导读
确定全球物种地理范围大小的驱动因素和过程，对于理解生物多样性的地理分布和进一步预测物种对当前全球变化的响应至关重要。然而，这些驱动因素和过程仍不甚清楚，在解释物种地理分布范围方面，还没有生态学的解释占优势。因此，本文旨在探析决定淡水鱼类在全球生物地理尺度上地理分布范围变化的主要驱动因素，并识别这些驱动因素如何直接和间接地影响淡水鱼类的地理范围大小。本文探析了8,种淡水鱼类（占所有已知物种的63%）的地理范围和假设的驱动因子之间的关系，研究结果发现：与气候和地形在决定物种范围大小上占优势的陆生生物相比，淡水鱼类的地理范围大小主要由物种在河网中的位置和第四纪低海平面时期各流域之间的历史联通性决定。分布广的鱼类(Large-ranged)优先栖息于河流流域的低洼地区，由于该区域水文连通性最高，而且在历史上相连的流域中也有类似结果。这两个驱动因素强有力地解释了连通性是河流鱼类地理范围大小的关键组成部分，与任何其他潜在驱动因素无关，并表明河流破碎化加剧可能会严重影响淡水鱼类物种分布和淡水生物的多样性。
文献信息
标题：Drainagenetworkpositionandhistoricalconnectivityexplainglobalpatternsinfreshwaterfishes’rangesize
期刊：PNAS
第一作者：JuanCarvajal-Quintero
单位：墨西哥韦拉克鲁斯大学生态学研究所
出版时间：June17,
doi：10./pnas.
文章脉络
·文章主题:河流网络位置和历史连通性解释了全球淡水鱼类的分布格局
·环境数据:气候，河网位置，初级生产力、历史连通性、地形等。·生物数据
种淡水鱼类·时间:第四纪—至今·空间:全球·科学问题哪些因素决定了全球淡水鱼类的分布格局？如何影响？
前沿
决定物种地理范围大小的因素是复杂且相互关联的，解开这种复杂性是宏观生态学、生物地理学和保护生物学的一个核心问题。在大尺度上，物种范围的时空重叠决定了区域生物群落的物种丰富度和结构的变化。这种物种分布范围的重叠最终推动了生物多样性模式的形成，我们将其作为确定具有高度保护重要性的区域的主要来源。此外，物种范围大小是确定物种保护地位的最重要标准之一[国际自然保护联盟(IUCN)红色名录分类]，因为它与物种灭绝风险呈负相关关系。定量范围大小的决定因素对于评估群落对人为环境变化的敏感性和预测响应气候的变化也是至关重要的。在过去的几十年里，人们提出了多种生态和进化假设来解释物种范围大小的变化(SI附录，表S1)，包括物种固有的生物学特征(如生态位宽度、体型、种群丰度、分散能力)，偏种群动态以及当前或历史的环境特征(例如，栖息地的可用性和环境的可变性)。然而，在广泛的空间尺度上，决定物种地理范围大小的因素和过程仍然知之甚少，因为没有一个在解释物种地理分布的范围方面占优势。对于陆生类群(主要是脊椎动物和植物)来说，气候和地形因素最近被认为是大陆或全球范围内物种范围大小的重要决定因素，广泛分布的物种具有较高的热耐受性，并且发生在当前和历史气候变异性较高、地形异质性较低的地区。尽管严格意义上的淡水物种（即淡水扩散）也栖息在大陆景观中，但其范围大小变化的全球或大陆决定因素从未得到评估，而且可能与陆地上的决定因素有很大的不同。事实上，越来越多的证据表明，在诸如陆地等开放景观中发展起来的理论，可能不足以预测复杂的分支生态系统(如河网)的特性。严格意义上的淡水鱼类是一个理想的研究对象，可以提高人类对决定物种地理范围大小的因素和过程的认识。事实上，与自由活动的陆生生物相比，淡水鱼类的活动和扩散过程受到河流生态系统在不同空间尺度上的树突状和孤立排列的制约。在最大的空间尺度上，鱼类的活动受到它们无法跨越海洋、高山或广阔土地的限制。例如，这意味着流域之间地理范围的扩大仅限于地质和水文事件，例如河流捕获或气候变化导致的低海平面时期河流系统的汇合。在较小的空间尺度上（即流域内），鱼类的运动由生物和非生物因素的组合决定，包括物种的扩散能力和行为、河网分支的程度、流域坡度和其他纵向变化的扩散障碍（如急流和瀑布）。因此，流域是由水文连通性的梯度构成的，在这种情况下，物种遇到的栖息地分支和类型取决于物种在水系中的位置，从而决定了淡水物种的移动距离和扩散成本（图1）。
在此，本文目的旨在探析全球生物地理尺度上河流鱼类地理范围大小变化的主要驱动因素。此外，本研究还构建了了最终决定物种范围和变异的这些物种之间相互作用的复杂路径系统。为此，我们编制了迄今为止最全面的河流鱼类分布数据，包括8种鱼类，占所有已知的严格淡水物种的63%；覆盖所有大陆。利用这些分布，我们应用多层路径模型(MLPMs)在全球范围内评估几种驱动因素对物种地理范围大小变化的影响。这使我们能够确定多个驱动因素对地理范围大小的直接和间接影响，同时控制随机因素的影响。(如分类相关性和空间依赖性)。我们进一步研究了这些驱动力和路径在世界不同生物地理领域的强度和一致性。
核心方法
1.生物数据：9,种淡水鱼的地理分布范围（IUCN、fishbase等等）；
2.驱动因子：气候，河网位置，初级生产力、历史连通性、地形等等；3.数据分析:多层路径模型MLPMs分析等等B.Shipley,Confirmatorypathanalysisinageneralizedmultilevelcontext.Ecology90,–()
结果
淡水鱼种类的范围大小超过六个数量级，从13到10,,平方公里，中位数为77,平方公里(SI附录，图S1)。所有MLPMs(全球和生物地理领域)都产生了显著的系数，表明我们的路径模型很好地代表了地理范围大小的变化，而且变量之间没有缺失联系(SI附录，表S2S8)。对于边际(R2m，固定因子)和条件(R2c，固定+随机因子)方差，所有MLPMs的范围大小R2分别在0.-0.和0.-0.之间(SI附录，表S9)。
到目前为止，河流网络位置（DNP；物种出现的河流级的平均值）和历史连通性（衡量流域之间过去的连接）是全球范围内淡水鱼类物种范围大小变化的最重要驱动因素（图2和3），均为正标准路径系数（SPC），其次是干旱度和地形异质性，表现为负系数。冰川历史和个体大小分别是与范围大小相关的最重要的历史气候和物种生物特征变量，两者都呈现正的SPC。其他预测因子（即迁徙行为、游泳能力、流域面积、温度异常和季节性）的系数最低，均为正（图2）。当对不同的预测因子使用不同的替代物时，这些总体结果保持稳定（SI附录，敏感性分析）。
在生物地理领域的尺度上，所有MLP模型中也包含了四个在全球范围内重要的驱动因素：DNP、历史连通性、地形异质性和体型（图4和SI附录，图4，S2S7），强调全球和领域范围内的一致结果。DNP再次是所有领域中最重要的范围大小预测因子。大范围物种与较高的DNP值（即位于排水管网的下游位置）、历史连通性、体型大小和较低的地形值有关异质性。生产力和长期性-气候稳定性在不同领域对范围的影响不同：在热带地区是负面的（例如。，在温带地区（例如，近北极地区）是积极的。我们对多样性的测量（即物种属内的物种数量）只在热带地区有直接和负面的影响（图4和SI附录，图4）。S2S7）。在生物地理领域的尺度上，所有MLP模型中也包含了四个在全球尺度上非常重要的驱动因素
NP、历史连通性、地形异质性和体型(图4和SI附录，图4)。S2S7)，强调全球和领域范围内的一致结果。DNP再次成为所有领域中最重要的范围大小预测因子。大范围物种与较高的DNP值（即位于排水管网的下游位置）、历史连通性、体型大小和较低的地形异质性。生产力和长期气候稳定性在各个领域的影响是不同的:在热带领域(如新热带)是负面的，在温带领域(如新北极)是积极的。我们对多样性的测量只在热带地区有直接和负面的影响（图4和SI附录，图4）。S2S7）。当流域面积、迁徙行为、游泳能力和温度季节性与物种范围大小直接相关时，影响均为正。降水季节性主要通过其他气候和地貌变量的影响间接影响地理范围的大小。研究发现预测因子在全球范围内高度相关，间接影响淡水鱼的地理范围大小(图2和SI附录，表S9)。例如，DNP与流域面积和降水季节性正相关，与地形异质性和干旱度负相关(图2)。历史连通性的高值与DNP高、流域面积小、地形异质性低有关。地貌预测(即。、DNP、地形异质性、流域面积)与其他预测因子类型(即:而物种特征和气候预测因子主要与属于同一类型的预测因子相关联(图2)。在领域尺度上，我们发现预测因子之间的关系略有变化，主要是流域面积、DNP和干旱度。这些预测因子与温度和降水季节性的关系在其影响上有正有负，这取决于领域(图4和SI附录，图4)。一般来说，预测因子之间的关系的效应量是很高的，因此无论考虑的空间尺度如何，都会产生具有强烈关系的复杂模型。
讨论
研究结果提供了淡水鱼地理范围大小变化的综合评估，量化了全球范围内气候、地形、历史和生物驱动因素的相对影响，以及不同生物地理领域之间的一致性(图2)。在全球尺度和领域尺度上，这些驱动因素解释了大约90%的地理范围大小的差异，其中两个因素显著地解释了大部分的差异:物种在水系网络内的位置(DNP);(全球范围SPC=0.，各领域振幅0.-0.SPC)和流域历史连通性(全球尺度为0.SPC，各领域间振幅为0.-0.SPC)。地理范围大小与河网内的物种优先位置呈线性关系，对于出现在河流网络底部位置（即低地和较低河网部分）的鱼类物种来说，地理范围更大，而栖息在源头的物种则较小（图1）。Bertuzzo等人在密西西比流域也报道了类似的模式，显示在高等级（high-order）河流中没有地理范围小的物种。此外，与它们在河网中的位置无关，居住在第四纪低海平面时期连接的流域的物种比居住在历史上没有连接的流域的物种表现出更大的范围。在河流流域内，物种在网络中的位置决定了地理和环境过程在调节河流流域的扩散范围、成本和速度方面的相对作用。实际上，跨河流系统分支组织的变化可以对物种偏聚种群动态产生强烈的调节作用，主要是通过调节整个河网中物种适宜栖息地之间的流动距离（图1）。例如，在低分支区域，如低地或较低的河网位置，可能比在高分支区域（如源头）有更多的自由活动（图1）。因此，源头对新来的个体开放程度较低，比下游区域更孤立。此外，低地地区的季节性洪水可以连接以前没有联系的栖息地，导致生物在不同地点之间移动。同时，河流坡度和水流方向的变化主要决定了严格意义上的淡水生物沿河流流域上游移动的代价。低地的低河流斜坡促进了水的缓慢流动。而在源头，溪流通常有更陡峭的斜坡，水流湍急，急流和瀑布的比例更高。水源地的恶劣条件也促进了形态和栖息地的特殊化，从而限制了鱼类在源头的分布。相反，低地和河网较低部分的高连通性条件促进了种群之间的联系，这是物种持续生存和从干扰中恢复的基础。这些因素在流域网络上形成了一个水文连通性梯度，这最有可能解释了流域网络位置对鱼类种类范围的强烈影响。在流域中，已经发现历史连通性促进了全球范围内鱼类的扩散过程。本文量化了最后一次冰河时期各盆地之间连通性的程度，当时海平面下降了米，河口穿过几千米的裸露的海洋大陆架到达海洋。这导致了以前孤立的流域之间的连接，给全球生物多样性留下了印记，与古代不相连的流域相比，连接的流域更丰富，共享的物种也更多(这是来自同一古代盆地内其他河流的殖民的结果)。研究结果表明，这种河流流域的生物多样性是由确定淡水物种范围大小的历史连通性的积极作用所驱动的。总体而言，我们的结果表明，低地淡水鱼在扩大其地理范围方面效率最高，主要是因为低地具有较高的当前和历史水文连通性(图1)。除了河网位置和历史连通性的整体重要性，其他因素在决定淡水鱼的范围大小方面也起着次要作用。研究结果发现，地形的异质性对物种的范围大小有负面影响。高地形起伏一直被认为是对扩散的限制，导致物种更替率高，大多数动物的活动范围较小，包括河岸鱼类。此外，高海拔梯度意味着不频繁的水系连通和鱼类物种交叉。干旱也是物种范围大小的负驱动因素。在淡水生态系统中，干旱使河流表面破碎化，将流域分割成不同的部分，这可能会对鱼类活动造成直接的负面影响。干旱对地理范围大小的间接影响可能是由温度和降水季节性干旱的外在影响所介导的，这影响了河流生态系统的水平衡，减少了流域面积，改变了河流流域的树状结构。最后，与扩散能力相关的物种特征（即游泳能力、迁徙行为和体型大小）也影响淡水鱼的范围大小，但具有次要的影响。扩散能力强的往往具有更大的地理范围，因为它们能够在远离源种群的地方维持种群，扩散能力差的可能导致更大比例的潜在适宜栖息地被闲置。这已经在淡水鱼中得到了证实，对于这些鱼来说，扩散能力强的和大型鱼类比扩散能力差的和小型鱼类有更大的地理范围。此外，迁徙行为直接影响鱼类种类范围的大小，如温带淡水鱼报告。迁徙行为也可以通过扩散能力和体型间接影响范围大小，因为迁徙者往往是更好的扩散者，这反过来增加范围大小，并可能有更大的体型。
结论
综上所述，河流网络位置和历史连通性解释了全球淡水鱼类的分布格局。研究结果发现淡水鱼地理范围大小的变化是由多个预测因子的相互作用共同决定的，这些预测因子创建了一个复杂的路径模型，其中，无论是在全球尺度还是生物地理尺度上，水系网络位置和历史连通性都是最重要的预测因子。这些结果表明，淡水鱼类地理范围的大小主要取决于当前和历史上的水文连接性，这些连接性决定了流域内鱼类活动的距离。以及在海平面变化导致的盆地之间的历史连接中殖民新盆地的可能性。重要的是，我们的研究结果与对陆生和海洋物种的观察结果形成了鲜明对比，在这些物种中，连通性还没有被确定为物种地理范围大小的主要驱动因素。因此，河流流域独特的树突状特性很可能产生独特的扩散过程，在这种特性中，隔离可以发生在比其他系统更精细的空间尺度上。
研究结果还发现，范围大小和水文连通性之间的强烈联系加强了淡水物种对筑坝造成的破碎化的脆弱性，并表明水坝建设的持续繁荣性会导致河流破碎加速，这可能会严重影响淡水鱼类物种分布，对鱼类多样性产生深远的影响。
